Биоценотическая регуляция эволюции (Лекция)

Биоценотическая регуляция эволюции

Обсуждается регулирующее воздействие сообществ на филогенез, существенно модифицирующее проявления его популяционно-генетических закономерностей. Из анализа механизмов ценотической регуляции филогенеза следует, что все они имеют вероятностный характер и не являются абсолютно надежными; поэтому неравномерность темное и масштаба преобразований представляется имманентным свойством органической эволюции. Внешние воздействия на экосистемы не являются необходимым фактором нарушений когерентности филогенеза.

Такие вопросы, как темпы, направленность и этапность эволюционных процессов, традиционно в наибольшей мере привлекают внимание эволюционной палеонтологии. Интерес к ним со стороны палеонтологии совершенно естествен. Именно эти стороны филогенетических процессов можно изучать преимущественно на палеонтологическом материале, и именно здесь палеонтология может внести наибольший вклад в понимание эволюционных закономерностей. Со стороны эволюционистов-неонтологов интерес к этим вопросам меньше. Дело здесь не только в том, что на неонтологическом материале изучать их значительно труднее, но и в определенном предубеждении против соответствующих исследовании. По историческим причинам они оказались прибежищем разного рода антиселекционистских концепций. Скепсис со стороны селектогенетиков по отношению к этим концепциям столь велик, что порой распространяется с концепций на факты, приводившиеся в их подкрепление. Между тем многие из таких фактов установлены достаточно надежно и заслуживают самого пристального внимания.

При рассмотрении палеонтологически установленных филогенетических последовательностей, как правило, бросается в глаза неравномерность эволюционных процессов. Такая неравномерность филогенеза во времени — едва ли ие самый фундаментальный эволюционный факт, установленный палеонтологией. В истории всех достаточно полно представленных в палеонтологической летописи крупных таксонов отмечаются длительные периоды медленного, плавного и сильно канализованного филогенеза, чередующиеся с гораздо более кратковременными эпохами быстрых и радикальных преобразований. В. А. Красилов в 1969 г. [4] предложил называть первый тип эволюции «когерентным» (т. е. согласованным), а второй «некогерентным» Эти термины кажутся удачными и хорошо отражающими суть дела.

Эпохи некогерентности приблизительно совпадают во времени во многих неродственных группах. Они неодинаковы по размаху событий и по продолжительности (хотя всегда короче периодов когерентности) и охватывают более или менее значительную часть биоты.

В геологии неравномерность органической эволюции служит основой для естественного членения геологической истории; поэтому интерес палеонтологов к этой проблеме легко понять [5]. Биологи, как уже говорилось, проявляют к ней меньшую склонность. Наиболее распространенная в настоящее время система эволюционных представлений — синтетическая теория эволюции — концентрирует свое внимание в первую очередь на популяционно-генетических закономерностях, но из популяционно-генетических соображений самих по себе необходимость существенной неравномерности эволюции не следует. Если считать популяционно-генетические закономерности достаточными для объяснения эволюционных явлений, то объяснение неравномерности филогенеза приходится искать вне биоты. Иными словами, в этом случае неравномерность не считается имманентной особенностью органической эволюции. Поэтому зачастую для нарушении когерентности подбираются объяснения ad hoc —такие, как изменения климата, солености океана, газового состава атмосферы, уровня космической радиации и т. д. При этом за «нормальный» тип эволюции, естественно, признается когерентный, как гораздо более распространенный, и соответственно принимается (обычно в неявной форме), что именно он достаточно удовлетворительно описывается синтетической теорией. Некогерентный же филогенез признается аномалией, возникающей вследствие причин небиологической природы.

Несмотря на чрезвычайную распространенность подобных воззрений, с ними трудно согласиться. Если проанализировать оба типа эволюции, то оказывается, что с популяционно-генетической точки зрения «нормальной» следует считать скорее некогерентную эволюцию. В самом деле, направленность филогенеза, которая характерна для его когерентных этапов, служит одним из камней преткновения для синтетической теории и удовлетворительно объяснить ее чисто популяционными механизмами не удается. Более или менее хаотический характер некогерентной эволюции гораздо лучше удовлетворяет представлениям синтетической теории. Не лучше обстоит дело и со скоростью изменений. Как известно [13], действительное таксономическое распределение скоростей эволюции оказывается почти обратным от ожидаемого по популяционно-генетическим соображениям, а наблюдаемые скорости оцениваются, прежде всего, по результатам когерентного филогенеза.

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6


Другое по экологии

Концепция развития рынка вторичных ресурсов
Концепция развития рынка вторичных ресурсов (далее Концепция) разработана во исполнение п. 2.3. решения Коллегии Минпромнауки России от 25 июня 2003 г. по вопросу «Концептуальные основы создания в Российской Федерации системы использования вторичных ресурсов». Конц ...