Биоценотическая регуляция эволюции (Лекция)

Многие видные экологи современности склонны отдавать предпочтение концепции индивидуализма видов и соответственно скептически относятся к возможности эволюции сообщества как целого. Яркими примерами служат недавно переведенные у нас книги Р. Уиттекера [15] и Э. Пианки [9]. Однако, несмотря на распространенность этих представлении, с ними трудно согласиться.

Одним из решающих аргументов и пользу индивидуалистической концепции признается континуальность растительных ассоциаций в пространстве. Однако работами С.М. Разумовского [3, 10, 11] убедительно показано, что в действительности сообщества дискретны в пространстве и разделяются четкими границами, а кажущаяся континуальность возникает за счет сложной конфигурации этих границ, которая часто не улавливается стандартными методами геоботанических учетов.

Длительная устойчивость принципиально сходных по организации (хотя и различающихся по таксономическому составу) сообществ хорошо известна палеонтологам. Этот факт нашел свое отражение, например, и широко известной концепции полихронных флор А.Н. Криштофовича [6]. Даже в моменты радикальной смены сообществ смешанные биоценозы, по-видимому, не возникали. Так, данные В.А. Самылиной [14] по меловым флорам северо-востока Азии свидетельствуют в пользу существования мозаики мезофитных и кайнофитных сообществ, а не смешанных ассоциаций мезофитных и каннофитных элементов.

Недвусмысленно указывает на высокую целостность сообществ судьба интродуцированных видов. Остановимся в связи с этим на некоторых примерах.

Как известно, современная биота Новой Зеландии архаична и заметно обеднена. Это обеднение связано как с ее длительной островной изоляцией, так и со значительным вымиранием вследствие плейстоценовых оледенении, на что однозначно указывают палинологические данные, недавно суммированные Д. Милденхоллом [32]. Число успешно акклиматизировавшихся на Новой Зеландии вследствие завоза экзотических видов животных и растений исключительно велико: так, для растений оно превышает 1500 [27]. Исходя из индивидуалистической концепции, следовало бы ожидать очень значительного проникновения интродуцентов в естественные новозеландские сообщества, особенно учитывая явную дефектность и ненасыщенность последних. Однако в действительности таких случаев очень немного. Так, среди 190 новозеландских видов дождевых червей почти каждый десятый вид завозной, но все интродуценты обитают исключительно в культурных ландшафтах, не проникая в естественные [35]. Сходная ситуация наблюдается среди насекомых [36], мокриц [35], пауков [25], слизней [20]. Из сотен интродуцированных видов насекомых, многие из которых растительноядны, только один серьезно повреждает местный вид растений — австралийский червец Eriococcus orariensis на аборигенном новозеландском кустарнике Leptospermum scoparium. Это невозможно связывать с какими-то особыми антифидантнымн свойствами местной флоры, поскольку в других районах ввезенные из Новой Зеландии растения подвергаются нападению местных фитофагов. Так, южный бук при выращивании в Англии охотно заселяется многими видами местных цикадок и в этом отношении заметно превосходит многие местные виды деревьев [23].

Существует ряд аналогичных данных и по другим территориям. Ограничимся еще двумя примерами. В Австралии в пригородах Мельбурна из восьми видов мух рода Drosophila пять — завезенные в Австралию космополиты, а еще два в природе встречаются только в других районах Австралии и, по-видимому, также завезены в Мельбурн; в число доминантов входят только космополитные виды. В то же время в естественных лесах окрестностей Мельбурна обитает 11 местных видов и ни одного интродуцнрованного [33]. Завозные виды дождевых червей в Австралии также заселяют лишь нарушенные участки [37].

Среди позвоночных наблюдается гораздо больше исключений из этого правила, чем среди беспозвоночных. Видимо, это связано с их зачастую сравнительно слабой связью с сообществом, о чем будет сказано ниже. Однако в ряде случаев, и они оказываются не в состоянии проникнуть в чуждые сообщества. Так, на о. Рауль, несмотря на бедность аборигенной орнитофауны, интродуцированные виды птиц приурочены только к антропогенно измененным биотопам [16].

Таким образом, даже хрупкие и дефектные островные сообщества эффективно сопротивляются проникновению чуждых элементов. То же подтверждается и палеонтологическими данными, показывающими, что коллизия разнородных биот приводит к вытеснению одной биоты другой (например, в Южной Америке после установления в плиоцене сухопутного моста через Панамский перешеек), но не к механическому смешению их компонентов, хотя ограниченное взаимопроникновение их все же происходит. Внедрение извне тем менее вероятно, чем более жестко детерминированную биотическую систему представляет собой данное сообщество; в частности, в пресноводных экосистемах оно гораздо более вероятно, чем в наземных.

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6 7


Другое по экологии

Экономика и экология
Наиболее общий философский смысл, соответствующий современному широкому пониманию экологии как области знаний, состоит в рассмотрении и раскрытии закономерностей развития некое совокупности организмов, предметов, компонентов сообществ и сообществ во взаимодействиях в ...