Биоценотическая регуляция эволюции (Лекция)

Итак, имеется множество аргументов в пользу весьма значительной целостности сообществ, их устойчивости и пространстве и во времени и дискретного характера их пространственных и временных границ. Это заставляет предполагать и возможность эволюции сообщества как достаточно целостной системы. Но высокая стабильность основной структуры сообщества с необходимостью требует ограничения эволюционных возможностей входящих в него популяций. В противном случае сообщество неминуемо будет разрушено хаотической «броуновской» эволюцией своих компонентов. Создается впечатление, что биоценозы диктуют допустимые границы эволюционного и экологического поведения входящих в них видов.

Вместе с тем несомненно, что уровень целостности сообщества всегда существенно уступает таковому организма (во всяком случае, эукариотического), а менее интегрированная система, вообще говоря, не может эффективно регулировать более интегрированную. Поэтому едва ли имеет место сколько-нибудь действенное прямое управление особенностями организма со стороны сообщества, хотя такие предположения иногда высказывались. Так, Красилов [4] предположил, что состояние экосистем может определять темпы мутирования. Оставляя в стороне вопрос о том, насколько существенны такие изменения для эволюционных процессов, отметим, что сколько-нибудь надежных свидетельств подобной связи нет.

Гораздо более вероятно, что ценотическая регуляция эволюционных процессов осуществляется преимущественно или даже исключительно не на организменном, а на популяционном уровне. Популяция — гораздо менее интегрированная, менее детерминированная, более стохастическая система, чем сообщество, поэтому по отношению к ней последнее способно выступать в роли весьма эффективного регулятора, подхватывающего и усиливающего одни тенденции изменений и подавляющего другие. Отметим, что колебания уровня интегрированности в ряду организм — популяция — биоценоз являются проявлением общей закономерности чередования типов организации, подмеченной А.Л. Малиновским [7].

Можно представить себе различные механизмы регулирующего воздействия ценоза на образующие его популяции. Прежде всего это минимизация вероятности фиксации возникающих генетических отклонений за счет усиления стабилизирующей составляющей отбора. Всякое сообщество обладает некоторой способностью поддерживать относительную стабильность своей внутренней среды. Для популяций эта среда является внешней, и ее стабилизация содействует их собственной стабилизации. В свою очередь, чем стабильнее входящие в сообщество популяции, тем стабильнее само сообщество. Поэтому процесс такой взаимной стабилизации оказывается самоподдерживающимся за счет положительной обратной связи.

Второй вероятный регулирующий механизм — снижение эффекта генетико-автоматических процессов. Оно достигается путем эффективной регуляции численности популяций с помощью зависящих от плотности биоценотических факторов и конкурентного деления пространства ресурсов. В естественных сообществах такие механизмы регуляции численности очень разнообразны, исключительно сложны, высокоэффективны и весьма надежны. Вопросам регуляции численности в природных сообществах посвящена обширнейшая литература. Подробнее останавливаться здесь на них нет надобности, тем более что само существование таких регулирующих механизмов не вызывает сомнений. Следует только подчеркнуть то обстоятельство, что большинство этих механизмов имеет биоценотическую природу, независимо от того, связано их действие с деятельностью хищников и паразитов или с распределением ресурсов, которое также определяется сообществом. Правда, предлагались и различные модели авторегуляции численности, основанные на результатах лабораторных экспериментов. Применимость таких моделей к природным популяциям сомнительна, особенно потому, что почти все эти эксперименты ставились на культурах видов, в природе никогда не образующих стабильных популяции, на что недавно обратил внимание II. ден Бер [21]. В них использовались вредители запасов, дрозофилы, мясные мухи, т. е. виды, связанные с эфемерными во времени и рассеянными в пространстве пищевыми ресурсами и потому адаптированные к постоянным миграциям и реколонизации островков этих ресурсов.

Если фиксацию генетического изменения все же не удается предотвратить, то сообщество, тем не менее, в состоянии минимизировать угрозу своей стабильности, канализируя фенотипические проявления этих изменений. Таким образом, мы переходим здесь к вопросу о регуляции направленности эволюции. Она обеспечивается плотной упаковкой видов в сообществе, благодаря которой наиболее вероятным оказывается такое направление изменений, при котором занимаемая популяцией экологическая ниша меняется минимально. Обычно такой процесс приводит к подразделению прежней ниши на две или более новых, более узких и суммарно приблизительно соответствующих исходной. Основную роль в этом процессе играет отбор ведущего типа. Вследствие подобных процессов сложность структуры сообщества в ходе его эволюции растет, причем возникает множество функциональных цепей, в общем дублирующих друг друга.

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6 7


Другое по экологии

Сравнительная эффективность деструкции нефтепродуктов различными биопрепаратами при разных уровнях загрязнения торфогрунтов
Современный микробиологический метод рекультивации, основанный на применении высокоэффективных штаммов нефтеокисляющих микроорганизмов, выделенных из загрязненных природных объектов, широко применяется в мировой практике рекультивационных мероприятий [I]. Важнейшим ...