Биоценотическая регуляция эволюции (Лекция)

Такая структура, при которой каждая функция в сообществе исполняется не одним видом-генералистом, а параллельно целой совокупностью видов-специалистов, очень характерна для природных сообществ. За счет таких дублирующих цепей общая надежность конструкции ценоза значительно повышается. Изменение каждого отдельного вида оказывает незначительное воздействие на сообщество в целом, поскольку прежняя функция продолжает осуществляться остальными видами-дублерами. Одновременное же нарушение всех дублирующих друг друга цепей тем менее вероятно, чем их больше. Это ставит барьер на пути цепной реакции изменения популяций, сводя к минимуму влияние каждой из них на все остальные. Поэтому экспериментальные данные, полученные в смешанных лабораторных культурах немногих видов, где их взаимозависимость очень велика, плохо отражают ситуацию в природных популяциях. И в этом случае данные лабораторных экспериментов оказываются артефактами, применимость которых для трактовки природных явлений весьма и весьма сомнительна.

Обращают на себя внимание две особенности перечисленных механизмов регуляции эволюционных процессов в популяциях. Во-первых, все они требуют значительной сложности структуры сообщества, и их эффективность растет с ростом этой сложности. Эта зависимость — частный случай более общей закономерности, которая строго доказывается в теории информации. Согласно теореме 10 Шеннона, количество шума, устранимое с помощью канала коррекции, ограничено пропускной способностью этого канала. У. Р. Эшби назвал эту закономерность «законом необходимого разнообразия» и сформулировал ее следующим образом: «Только разнообразие может уничтожить разнообразие» [19, с. 294]. Разнообразию воздействий на систему она может противопоставить только разнообразие своих реакций на эти воздействия. Высокая стабильность биоценозов показывает, что они обладают достаточной сложностью организации для того, чтобы противостоять воздействиям, с которыми они сталкиваются. Второе обстоятельство па первый взгляд кажется почти тривиальным, но имеет интересные и очень важные следствия. Оно заключается в том, что все способы регуляции эволюции вероятностны и не абсолютно надежны. Отсюда следует, что при достаточном числе испытаний должно наступить такое, при котором эти механизмы не сработают. Иными словами, даже если абиотические условия не выходят за допустимые для данного сообщества пределы и сообщество не испытывает никаких разрушительных внешних воздействий, оно все же рано или поздно неминуемо будет разрушено вследствие эволюции своих компонентов, несмотря на все совершенство механизмов, репрессирующих эту эволюцию. Такое разрушение сообщества — лишь вопрос времени.

Очевидно, что если когерентность эволюции поддерживается сообществом с помощью перечисленных механизмов, то деструкция сообщества приводит к утрате когерентности. А это означает, что в рамках предлагаемой здесь системы взглядов чередование этапов когерентности и некогерентного филогенеза оказывается естественным свойством органической эволюции. Это не означает, что внешние воздействия не могут нарушить когерентность филогенеза. Утрата когерентности может быть вызвана такими событиями, как изменения климата, поскольку данная структура сообщества рассчитана на определенный уровень поступления энергии извне и на определенную ритмику этого поступления. Но такие воздействия не являются необходимым условием утраты когерентности. Независимо от того, внешними пли внутренними воздействиями будет разрушено сообщество, эффект такого разрушения будет одинаковым.

Снятие или ослабление ценотического контроля предоставляет значительную свободу для эволюционных изменений в популяциях. Вероятность того, что возникающие изменения будут элиминироваться отбором, снижается, поскольку стабилизирующий отбор слабеет со снижением стабильности сообщества. Более того, в ряде случаев должен наблюдаться интенсивный отбор против прежней нормы. Роль генетико-автоматических процессов увеличивается, поскольку усиливаются колебания численности. Уровень векторизованности изменений снижается, поскольку упаковка видов становится более рыхлой. Изменения в популяциях приобретают характер цепной реакции, поскольку многие функциональные цепи разрушаются или модифицируются и это вызывает новые изменения в других частях экосистемы, зависящих от функционирования этих цепей. Предельные возможности некогерентной эволюции определяются уже не прессом надпопуляционных систем, а популяционно-генетическими механизмами, которые в этих условиях действительно становятся решающими.

В результате утраты когерентности в противовес лавинообразному вымиранию множества популяций, образовывавших прежнее сообщество, начинается процесс интенсивного видообразования в выживших популяциях. Этот процесс также приобретает лавинный характер. Даже если доля существенно новых признаков в общей массе изменений не меняется, само число изменений в единицу времени настолько возрастает, что радикальные новообразования появляются гораздо чаще, чем при когерентном ходе эволюции. Но, вероятно, увеличивается и доля крупных преобразований. Это связано со стремительным ростом численности относительно немногих выживших популяций в условиях резкого ослабления межпопуляционной конкуренции и пресса естественных врагов. Такой рост численности быстро приводит к ожесточенной внутрипопуляционной конкуренции за пищу, пространство и т. д. и к усилению дизруптивной компоненты отбора, стремящейся вывести отдельные части популяции за пределы используемой ниши, а обилие незанятых ниш облегчает этот процесс.

Перейти на страницу: 1 2 3 4 5 6 7


Другое по экологии

Нарушение земель горными и геологоразведочными работами
Якутия является к одним из наиболее перспективных регионов России в отношении добычи минерально-сырьевых ресурсов. В этой связи и учитывая реальные перспективы всемерного развития горнодобывающих предприятий, необходимого для стабилизации и подъема экономики в условия ...